세포질 내 막은 열역학적으로 제한적인 조건 하에서 Geobacter sugarreducens에서 발생합니다.

npj Biofilms and Microbiome 9권, 기사 번호: 18(2023) 이 기사 인용

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Geobacter sugarreducens는 환경의 금속 산화물과 공학적 시스템의 전극을 환원할 수 있는 전기 활성 박테리아입니다1,2. 지오박터 sp. 이들의 호흡은 다른 유기체에 의해 생산된 발효 산물을 소비하고 산화철이나 전극과 같은 말단 전자 수용체를 감소시키기 때문에 전기생성 생물막의 핵심 유기체입니다. 광범위한 산화환원 전위를 가진 세포외 전자 수용체를 호흡하기 위해 G.sulfurreducens는 호흡 단백질의 복잡한 네트워크를 가지고 있으며 그 중 다수는 막에 결합되어 있습니다3,4,5. 우리는 G.sulfurreducens에서 세포질 내막(ICM) 구조를 확인했습니다. 이 ICM은 알려지지 않은 메커니즘에 의해 접히고 조직된 내막의 함입으로, 항상 그런 것은 아니지만 종종 세포 끝 근처에 위치합니다. 공초점 현미경을 사용하여 우리는 낮은 전위 양극 표면에서 성장할 때 세포의 적어도 절반이 ICM을 포함하는 반면, 더 높은 전위 양극 표면에서 성장하거나 전자 수용체로 푸마르산염을 사용하는 세포는 ICM 빈도가 상당히 낮다는 것을 확인할 수 있습니다. 저온 전자 단층 촬영에서 개발된 3D 모델은 ICM이 세포질 및 주변세포질 공간과 접촉하는 내부 막의 연속적인 확장임을 보여줍니다. 서로 다른 열역학적 조건에서 성장한 세포에서 ICM의 차등 풍부함은 막 결합 호흡 단백질의 증가가 전자 플럭스를 증가시킬 수 있기 때문에 제한된 에너지 가용성에 대한 적응이라는 가설을 뒷받침합니다. 따라서 ICM은 이러한 단백질의 풍부함을 증가시키기 위해 추가 내부 막 표면을 제공합니다. G. yellowreducens는 ICM을 생산하는 것으로 밝혀진 최초의 Thermodesulfobacterium 또는 금속 산화물 환원제입니다.

우리는 세포질의 소기관 구획화의 차이로 원핵생물과 진핵생물을 고전적으로 구별하지만 현실은 더 복잡합니다. 다양한 신진대사와 생태적 틈새를 지닌 원핵생물은 잘 정의된 다양한 세포내 소기관을 발현합니다6,7,8. 원핵생물의 특징이 밝혀진 대부분의 세포 소기관은 두 가지 범주 중 하나에 속합니다. 첫 번째는 세포질 공간에서는 불가능한 화학적 과정(예: 아나목소솜9, 카르복시솜10, 산칼시솜11)을 수행하기 위해 특수한 조건이 유지되는 격리된 구획입니다. 원핵 세포 소기관의 두 번째 범주는 틸라코이드, 클로로솜12, 메탄, 아질산염 및 암모니아 산화제13의 막 구조와 같이 세포에서 이용 가능한 표면적을 증가시켜 막 의존적 대사 과정의 더 높은 처리량을 촉진하는 조밀하게 포장된 막 구조로 구성됩니다. 14,15,16. 우리는 원핵생물의 모든 지질 구조를 설명하기 위해 '세포질내 막'(ICM)이라는 일반 용어를 사용합니다. 여기에는 기능이 알려지지 않은 막 구조를 가진 소기관이 포함되어 있기 때문입니다. 얇은 열역학적 마진으로 작동하거나 느린 화학 반응을 수행하는 유기체의 경우 ATP 생산과 같은 효소 활성 속도는 해당 효소에 사용할 수 있는 막 표면적에 비례해야 합니다. 예를 들어, 일부 메탄 산화 박테리아에서는 두 가지 필수 대사 효소인 메탄 일산소효소와 메탄올 탈수소효소가 ICM에서 발견되었으며, 이는 잠재적으로 속도 제한 반응에 대해 더 높은 처리량을 제공한다는 가정하에 암모니아에서도 동일한 현상이 관찰되었습니다. 암모니아 산화 박테리아의 monooxygenase15. 흥미롭게도 막 단백질과 ICM 사이의 관계는 양방향으로 진행됩니다. 즉, 막 결합 효소를 과발현하도록 박테리아를 변형하면 일반적으로 소기관이 없는 박테리아에서 ICM 유사 구조가 촉진될 수 있습니다18,19.

Geobactersulfobacterium은 혐기성 환경에서 철과 기타 금속을 감소시키는 그람 음성 Thermodesulfobacterium(이전에는 δ-proteobacterium으로 분류됨)입니다1. 자연에서 불용성 금속 산화물을 호흡하도록 적응된 유기체로서 G.sulfurreducens는 인공 고체 전자 수용체도 호흡할 수 있습니다2. 공학적 시스템에서는 이러한 세포외 전자 전달(EET)을 활용하여 측정 가능한 전류를 생성할 수 있습니다. 전기활성 생물막의 Amplicon 시퀀싱은 일반적으로 접종원에 관계없이 Geobacter 종이 가장 풍부한 유기체임을 발견합니다20. G.sulfurreducens는 광범위한 추정 산화환원 전위21,22(-0.17[침철석] ~ +0.98V 대 SHE[팔라듐])로 전자 수용체를 감소시키며 공학적 시스템에서 상대적으로 높은 전류 밀도를 생성합니다(최대 10A ∙ m-2)23, 전자 운반체5,22,24,25의 복잡한 네트워크를 가지고 있습니다. 전자 수용체 변화의 산화환원 전위에 적응하기 위해 G.sulfurreducens는 각각 최적의 성장 조건과 뚜렷한 전기화학적 신호를 갖는 적어도 세 가지 다른 전자 전달 경로를 표현합니다3,5,22,25. 이러한 이유로 G.sulfurreducens는 모델 전기 활성 유기체로 간주됩니다.